Генетика окраса табби
Окрас табби у кошек является окрасом дикого типа, то есть тем, который был присущ кошкам в дикой природе, еще до их одомашнивания. Этот окрас характеризуется строго определенным рисунком полос и пятен на более светлом фоне, причем при окрасе табби каждый волосок шерсти также окрашен неоднородно, а имеет чередующиеся светлые и темные полоски (это явление называется тикированием (вариант написания – тиккирование) или тикингом.
Окрас табби контролируется геном, который так и называется Tabby (T) и расположен на хромосоме 1В (аутосоме). Ген Т – уникальный, исключительный ген, имеющийся из всех млекопитающих только у кошачьих. Этот ген имеет три аллеля, каждый из которых определяет один из фенотипов табби (всего фенотипов табби четыре).
- Аллель Тm (варианты обозначения – Т, Мс) отвечает за наиболее распространенный полосатый или тигровый окрас (в англоязычной литературе называемый mackerel – макрель), при котором на теле кошки наблюдаются полосы.
- Аллель Tb (вариант обозначения tb) с вызывает мраморный или классический окрас (classic или blotched), при котором темная шерсть расположена характерными пятнами.
- Аллель Та контролирует фенотип, когда тикированные волосы равномерно расположены по всему телу, и рисунка не наблюдается. Этот окрас называется абиссинским, а также тикированным или агути (Abyssinian, ticked, agouti)
[img src="cats/tabby-cat-alleles.jpg" title="Разновидности табби: генетика окраса"]
Четвертый фенотип табби – пятнистый (spotted), при котором вместо полос на теле кошки видны пятна. Специального аллеля, контролирующего этот окрас, не обнаружено. Предполагается, что он контролируется аллелем тигрового окраса Тm и набором полигенов малого эффекта, то есть имеет полигенное наследование.
Абиссинский аллель доминирует над тигровым, а тот, в свою очередь, над мраморным (серия доминирования Тa > Tm > Tb).
Интересный факт: ген Т, то есть один из его аллелей, имеют все кошки без исключения. Другими словами, каждая кошка независимо от окраса «в чем-то немножко табби», а именно несет определяющий табби ген. Почему же не все кошки выглядят как табби?
Всё дело в том, что существует еще один ген, напрямую имеющий отношение к рисунку табби. Этот ген называется агути (Agouti, А) и контролирует тикирование шерсти. Табби это в обязательном порядке тикированный окрас, без тикинга табби буквально не может существовать. Доминантный аллель А гена Agouti как раз и определяет тикинг. Если нет тикинга, то есть аллеля А, то нет и рисунка табби. А вот рецессивный аллель (а) гена А называется не-агути и вызывает отсутствие тикинга. Раз нет тикинга, то нет и табби! Поэтому у гомозигот по аллелю не-агути аа всегда однотонный окрас. Говоря по-научному, аллель а в гомозиготном состоянии эпистатически воздействует на ген Т, полностью блокируя его функцию.
Однако на каждого силача найдется кто-то еще посильней! Сцепленный с полом (расположенный на Х-хромосоме) ген красного (рыжего) цвета шерсти О не подчиняется аллелю не-агути, а наоборот, сам подавляет его действие. В результате такого эпистатического взаимодействия генов рыжие коты и кошки всегда имеют рисунок табби.
Все базовые цвета, характерные для черного окраса (и контролирующиеся аллелями гена В), дают рисунок табби. В таблице показано, какие цвета и рисунки образуются у кошки, которая несет конкретные колорные гены в сочетании с генами агути и табби. Интенсивность окраса подшерстка самого рисунка табби определяется полигенами малого эффекта.
Черепаховые кошки тоже могут иметь рисунок табби. В черепаховом табби, который называется торби, от английских названий черепахового и табби (torbie = tortie + tabby), рисунок табби проявляется и на красных, и на черных участках. Кошки окраса колор-пойнт также могут иметь рисунок табби на пигментированных участках шерсти.
Научные исследования, проведенные в 2011 г., были посвящены изучению молекулярных основ гена окраса табби. Локус, ответственный за окрас табби и картированный на хромосоме 1В, был назван Taqpep. Результаты исследований позволяют предположить, что ген, контролирующий табби, задействован в функционировании иммунной системы кошек. Ведущий автор данной работы, Стивен О’Брайен, также принимал участие в расшифровке (секвенировании) генома кошки в 2007 г. Сейчас он переехал из США в Россию, где заведует Научным Центром геномной биоинформатики имени Ф. Добжанского в Петербурге и планирует, в частности, продолжать изучение взаимосвязи табби и иммунитета. «Табби – не просто набор полосок и пятен, он играет более важную роль в организме кошек», утверждает Стивен О’Брайен.
| Агути (A-) | Не-агути (aa) | |||||
| Тикированный ('абиссинский') | Полосатый | Мраморный | Тикированный | Полосатый | Мраморный | |
| Ta | Tm | Tb | Ta | Tm | Tb | |
| Черный (B-D-) | Коричневый тикированный табби | Коричневый полосатый табби | Коричневый мраморный табби | Однотонный черный | ||
| Голубой (B-dd) | Голубой тикированный табби | Голубой полосатый табби | Голубой мраморный табби | Однотонный голубой | ||
| Шоколадный (ddB-) | Шоколадный тикированный табби | Шоколадный полосатый табби | Шоколадный мраморный табби | Однотонный шоколадный | ||
| Лиловый (bbdd) | Лиловый тикированный табби | Лиловый полосатый табби | Лиловый мраморный табби | Однотонный шоколадный | ||
| Циннамон (b1b1D-) | Циннамон тикированный табби | Циннамон полосатый табби | Циннамон мраморный табби | Однотонный циннамон | ||
| Фавн (b1b1dd) | Фавн тикированный табби | Фавн полосатый табби | Фавн мраморный табби | Однотонный фавн | ||
| Красный цвет - исключение из правила | ||||||
| Красный (D-O(O)) | Красный тикированный табби | Красный полосатый табби | Красный мраморный табби | Такой же, как в случае агути | ||
| Кремовый (ddO(O)) | Кремовый тикированный табби | Кремовый полосатый табби | Кремовый мраморный табби | |||
[Вариант для распечатки]